GASTRALES:

En las primeras dos semanas de busquedas he intentado centrar el trabajo en la recogida de datos y en la siguiente analisis sobre estos, empezando:
-1) desde la comprension y el estudio del aparato situado en el area ventro-abdominalis, definido “gastrales” (comprendiendo estudios de estos aparatos en grupos que siguen existiendo como Crocodylia y Sphenodon, y ademas el grupo Aves)
-2) desde la relacion de los gastrales en las funciones respiratorias y muscolares en el grupo Therapoda y en los grupos existentes (Farmer & Carrier 2000; Claessens 1996, 2000; O’Connor 2005; Boggs 2004)
-3) desde la investigacion para la integracion de los gastreles como caracter filetico ( juntos a lo de los tendones osificados ) por la creacion de un nuevo cladograma (Sereno 1999; Pisani et al 2001), puesto que los gastreles podrian haber sido un caracter plesiomorfico por los tetrapodos ( aunque actualmente son encontrables solo en pocos grupos).

INTRODUCCION:

Mi trabajo ha empezado con el profundimiento del concepto de gastrales:
Los gastrales son osificaciones dermicas que se encuentran en el area ventral del abdomen, las cuales probablemente se han ido diferenciando desde escaras osificadas de algunos peces del grupo Sarcopterigi. En los anfibios temnospondilos (Greererpeton y Trimerorhachis insignis) aparecen en el abdomen placas de endurecimiento ( probablemente para defender el abdomen desde las abrasiones; Romer 1956), y sucesivamente en amniotes primitivos (Protorothyris e Cephalerpeton) las “sternal ribs” se hacen siempre mas largas. Se encuentran con seguridad ya en Dinosauria ancestrales como (Eoraptor lunensis Sereno 1993) y Euparkeria capensis (Ewer 1965) pero estos faltan en el grupo de los Herrerasauridos. Son presentes en muchos otros grupos de archosauria como Plesiosauria, Ichtyosauria, Pterosauria e in casi todos los saurischios (escluyendo el grupo de los Neornhites). En cambio faltan en los ornithischians, en Sauria en los Serpentes y en Mammalia.


(Sphenodon , “Tuatara” foto di Leah Ortis)

(Alligator mississippiensis, foto di Michael Felspy)

En las especies existentes los gastrales son encontrables en el lepidosaurio ancestrales Sphenodon, en los coccodrillos y alligatores (foto de arriba), mientras podemos ver la desaparicion de estas ultimas ( despues de nuevas adaptaciones) en grupos como Aves y Chelonia ( probablemente por una integracion de estos ultimos en el interior del area caudo-ventral del carapaz).

LOS GASTRALES EN LA RESPIRACION:

El desarrollo mas interesante en los estudios de los gastrales y de “sternal ribs”es seguramente lo de su funcion, por lo que concierne la respiracion y la ventilacion pulmonar, como generatores de pequenas diferencias de presion entre el potential caudal y lo ventral en los pulmones y en los diverticulas ( caracter importante en el desarrollo de el flujo de aire uni-direccional que hoy podemos encontrar en los Aves).
El primer que supuso esta adaptacion fue el paleontologo americano Lawrence Lambe, en el 1917 durante el estudio de Albertosaurus libratus, pero no han seguido otros estudios, sino solo en tiempos recientes ( Paul 1988; Claessens 1996; Carrier e Farmer 2000, Huggs 2004).

Estudios recientes sobre Alligator missisipiensis ( Carrier e Farmer 2000) demuestran como el aparato de gastrales ( bien incluido en la estructura muscular del rectus abdomini/trasversus abdomini y vinculado a los musculos pubicos-abdominales ischiotroncus y ischiopubis) trabaja como una pompa de aspiracion integrada en la locomotion de las artes posteriores, para funcionar como un sistema mecanico donde los sistemas muscular y respiratorio colaboran durante el camino y la corsa (es importante no olvidar en todo esto el papel hecho por la rotacion ventro-dorsal del pubis, que en esto grupo esta separado del acetabolo).

Lo que se ha supuesto, entonces, mediante el analisis de los restos fosiles en algunos terapodos non-Aves, es que esta estructura, cuando es presente, podia ser de ausilio por la respiracion, si no era parte integrante de esta( funcion pasiva/funcion activa: todos los tetrapodos de hecho tienen adaptaciones esqueleticas musculares implicadas en la respiracion, por ejemplo el diafragma en los Mammalia, la estructura rigida en la cual estan inseridos polmones y diverticulas en las Aves, o las extension rigidas cartilagineas definidas “inscriptional” en los Sauria)

MORFOLOGIA EN DINOSAURIA

La estructura de los gastrales tiene, en los varios grupos, un numero variable de filas de Chevrons entre 8 (Terapodos de gran tamano) y 21(Prosauropoda, pequenos Terapodos) con formaciones cranial en forma de angulo obtuso y caudal con forma de angulo acuto, usualmente juntas .
Cada uno de estos chevron se compone de 4 huesos (dos mediales y dos laterales) de forma tubular y alineados en una linea central, en la cual cada medial muestra dos caras en posicion proximal ( respectivamente una ventral y una dorsal) por la articulacion de las otras centrales que estan cercas.
Y por eso, atraves el enlace de estas caras, cuya estructura particular implica que un solo elemento no se puede mover sin influenzar todo el resto de los otros mediales dispuestos entre la linea central,y ademas a traves del insercion de los gastrales en el aparato muscular (que mediante estudios sobre los huesos ha resultado estar muy parecido a los de los coccodrillos (a excepcion de la differente fisionomia estructural abdominal de los terapodos, seguramente mas fina de la de los coccodrillos)), podemos entender que los gastrales tenian la funcion de crear una pompa aspirante para el desplazamiento de las visceras en direccion caudales, haciendo asi que las varias bolsas de aire podian llenarse (Mjunghatolus atopus, O’Connor e Claessens 2005).
El aumento cuantitativo en el intercambio gasoso Oxigeno-Co2 podria hacer crecer mucho el metabolismo del animal (casi el 14% mas) permitiendole desenrollar actividades como el esprint, el nutrirse o ayunar si la caza no paso como previsto ( Allosaurus fragilis, Carrier y Farmer 2000).

LOS GASTRALES EN LOS VARIOS GRUPOS:

En el estudio de Claessens se destaca que los grupos que seguramente habian adaptado los gastrales para esta funcion fueron: los Prosauropoda y los Terapoda (Ornithomimida, Coelophysida, Maniraptora, Carnosaria, Tyrannosauria, Proaves, mientras notamos que los pajaros actuales teienen nuevas adaptaciones similares a estas antiguas estructuras).

(Struthiomimus altus AMNH 5539, American Natural history museum, foto de Edoardo Prediletto: se nota la estructura de los gastrales, a menudo omitida en las reconstrucciones de hoy )

En los sauropods se encuentran estructuras parecidas a lso gastrales, llamadas en ingles “sternal ribs” o “costilla de esternon", pero es dificil pensar que exista una relacion entre esta y la respiracion, puesto que faltan las caracteristicas tipicas de los gastrales de los otros Saurischia, como la presencia de las caras de articulacion o las ampliaciones de las centrales cerca de la linea medial (Apatosaurur yahnapin TM001 Filla y Redman 1994; Apatosaurus excelsus YPM 1980 Marsh 1896)
El dr .Sereno ha recientemente afirmado la descubierta en Jobaria tiguidensis (1999) de un elemento que podria parecer similar a un gastral, sin luego hablar de la morfologia.

En el grupo Ornitischia estos faltan casi completamente, excepto para Scelidosaurus harrisonii (Owen 1863)(que no son gastrales sino “sternal ribs”) e Stegoceras validus UA2 (Gilmore 1924)(Sues 1977 e Claessens 1996 han demostrado que son tendones osificados)

En las Aves basal Archeopteryx, Confuciornis y Changchengornis el desarrollo de los gastrales sigue siendo evidente.


(foto de gastrales en Tyrannosaurus rex, "Sue", Field museum, Chicago)

Para concluir, pienso que el estudio de estas estructuras es de gran importancia para la cladistica,
a la luz de los nuevos enlaces que se van reforzando entre las evoluciones de las Terapoda la de las Aves.

Estos son los primeros datos utiles para un nuevo brainstorming. Otras noticias seguiran.

Edoardo Prediletto

Bibliografia:

-Vertebrate Paleontology, Romer 1956
-Paleozoic Fisches , J. A. Moy-Thomas 1939
-A genus-level supertree of the Dinosauria, Pisani, Yates, Langer 2001
-Dinosaur Gastralia: origin, morphology and function, Leon P.A.M.Claessens 2004
-Basic avian pulmonary design and flow-through venitlation in non-avian theropod dinosaurus M.O’Connor, Claessens.2005
-Pelvic aspiration in the american alligator (Alligator mississippiensis), G.Farmer, R. Carrier 2000
-Integration of ventilation and locomotion in archosaurs, G.Farmer, R. Carrier 2000
-Study seeks link Between Dinosaurs and Bird Breathing Mechanism, Dona Boggs 2004
-The evolution of Dinosaurs, Paul c.Sereno 1999